草原构成了陆地重要而相当大的区域，长久以来为人类群体提供着生存空间。一些草原是天然形成的生物地理区域（如北美平原和俄罗斯草原），而另一些草原则是人类管理的结果（例如，日本的草原）。人类对草原区域的适应主要注重狩猎野生猎物，放牧家畜，或者畜牧与农业混合的生存策略。由于草原的降雨量不足以维持定期的农业生产，因此，畜牧业是草原最常见的生计方式。在温带草原，农业出现在能够用钢犁翻开草皮，引进特别的作物和管理技术的相对较晚时期。但是，在热带草原，自从新石器时代以来，农业在一些特定的区域就已经开始实行。当降雨量合适的时候，牧民们在温带和热带地区都实施农业。

                                                                        世界草原分布图

在此，我们将讨论温带草原和热带草原的特征以及在这两种区域发现的适应策略。在草原生态系统遇到的主要问题包括水和牧场的开发，畜群的组成和大小，畜牧与农业关系的建立，以及在气候条件极度不稳定的情况下实现人类与畜群之间的平衡。

一、 草原生态系统

天然的草原出现在降雨量太低不足以支持森林生长，但降雨量却高于沙漠生态系统通常水平的区域。因此，草原是一种过渡性生物群系。这种由降雨量和湿度决定其特征的植被和其他生物种类在分布上显示某种梯度。另外，草原的特征是在夏天有较高的蒸发蒸腾作用，周期性的严重干旱，平坦地形的起伏。草原还出现在地下水位较高和人类活动持续干预的地区。降雨量决定着草原的特征。湿度是决定生态系统结构和功能的重要因子，也是决定草原利用的重要限制因素。

                                                                          草原景观（1）

二、 草原的气候与植被特征

草原气候的特征具有极端性。降雨在时间和地点上具有季节性和不确定性。由于波动性大，平均降雨量与当地植物和动物的生存状态的关系不明确。干旱年份与湿润年份周期性交替出现。草原地区定量的气象资料很不完整，使我们对草原地区的研究受到一定限制。半干旱草原在管理方面出现的问题是，湿度周期变化趋势会造成假象，显示当前气候状态会持续，干旱总是会到来，当地居民可能没有足够准备应付这种环境压力继续生存下去。

                                                                          草原景观（2）

在北美大草原，500毫米降雨量是区分高草草原和低草草原的分界线。这个地区是过渡地带。降雨量在从东到西二百英里的区域有很大变化。降雨的持续时间和强度的变化是无规律的，不可能做出准确预报。当干旱出现时，气温可达37.8℃或者以上，对野生植物和庄稼都会造成损害。随着湿度的变化，草的物种也出现变化。在过渡地带，显示出高草草原物种与低草草原物种混合的特征。在干旱时期，低草区域的植被很多都枯死了，出现沙尘暴。

热带草原出现在具有512至550毫米降雨量之间的区域，但是，比温带草原有更高的蒸发蒸腾率。在东非地区，降雨量的分布是双峰值，就是说，分布在两个短的潮湿季节。每个季节的降雨量不足以支持发展农业，但是，双峰降雨量分布有助于维持具有一定品质的牧场。

热带草原，作为沙漠与森林之间过渡的生态系统，显示出稳定的渐变性以及气候特征和植被特征的多样性。潮湿的热带草原能够支持规模相当大的树木种群，但是，热带草原干旱的区域却跟沙漠生态系统相似。虽然要描绘出世界范围热带草原的特征有一定困难，但是，热带草原经常会显示出几种主要特征。热带草原以旱生植被占优势，其中，旱生草类是热带草原的主要成份。这些草类植物生长在从海平面至海拔2000米高度的低养分土壤中。雨水周期在每年和长时期以潮湿/干旱的节律交替出现。

大多数科学家认为，热带草原是火控生态系统，植被通常每年会被火烧一次。大多数植物对火具有适应性。许多种草的形态适应于抵挡火灾，甚至能在火灾后繁荣生长。

                                                                                 草原羊群

对于热带草原的起源有多种不同解释。有人关注交替出现潮湿/干旱季节的重要性，有人重视土壤贫瘠以及无法排水，还有人注重火在维持草类植物密度的重要性。草原的形成，很可能是多种因素造成的，任何单独一种因素都难于完全解释热带草原形成的原因。

三、 草原的形成和发展

大多数草原生物群落是随着时间推移，由于气候、地质、人为因素的变化，由先前存在的生态系统发展而来。在第三纪中新世，2000万年前，禾本科植物在地球的植物中占据重要位置。现在，研究人员普遍认为，气候因素不是草原形成的唯一原因，草原的形成还需要火的周期性出现，动物吃草对草原生长和维持的稳定压力。虽然，有些火灾是由于闪电击中草原的干燥植物引起的，但是，有些火灾是猎人为了将野兽驱赶到特定区域有利于猎杀，或者牧民为了让草原长出嫩芽供牲畜啃食而有意燃烧的。人们已经注意到，如果缺乏火灾，许多草原会变成灌木丛，或者树丛。

草原作为地球生态系统的重要性是跟第三纪出现的食草哺乳动物的两个有蹄类大目有关：即奇蹄类---如马、犀牛、貘，偶蹄类---包括非反刍类，如猪、骆驼、河马、野猪，反刍类，如牛、北美野牛、绵羊、山羊、鹿、羚羊。已知东非地区野生有蹄类的生物量高达每平方米35000千克。

                                                                               草原牛群

动物物种的多样性作为自然选择压力作用于自然界的植物，让它们保留草的形态，而不是进化成树木。吃草动物群对草原有三种主要作用：（1）草类去叶，（2）营养物重新分布，（3）植物践踏。研究表明，不同种的牛消费了10%-17%的初级生产量。牛是效率最低的食草动物，只能把吃下的二十分之一的草转化成肉。三分之二的牧草变成粪便排出。牛类粪便的排出在营养物重新分布中起重要作用。牛和其他动物群在草原特定区域有喜爱的施肥地点。这些区域集中有丰富的磷和钾。动物群分布更加平均的排尿导致了氮和钾的重新分布。

食草动物与草原的关系是一种系统关系。动物生长模式、生物生产量和行为等方面的差异反映了环境的限制因素而不是动物物种的差异。在面对市场的牛牧场中，每单位消费的生物量生产，与寻求稳定生物量和维持生计的系统相比要超过8倍。在后者，饲料通常质量较差，需要游走长距离才能得到。

四、 畜群管理

不管是温带草原，还是热带草原，都给居住者带来一些问题。最主要的问题是终年降雨量不足于支持发展常规的农业。降雨量的不足，导致旱生植物繁盛，畜群必须持续不断游动以取得更广泛空间的食物资源。

东非草原原住民和美洲大草原原住民在早期均主要依赖狩猎野生有蹄类动物为生，后来则发展出放牧牲畜。这两个地区的气候特点都是降雨量不稳定，出现周期性干旱。在这两个地区，人类适应当地环境的方式具有相似性，就是注重调整畜群的大小和成分。他们会根据各自群体的生活目标以及跟其他群体进行交易的可能性来调整畜群的大小和组成。

东非原住民的畜群数量比较大，但是，质量相对比较差，包括每只牲畜的重量较轻，繁殖率较低。但是，东非原住民必须对自己无法克服的环境难题做出理性的适应。他们必须适应周期性的干旱，在好年景下对资源的利用不足，应付干旱带来的风险和后果。他们要在不减少牲畜数量的情况下，利用畜群作为个人消费之用。他们利用小型牲畜提供肉食，利用牛提供奶类和血液产品。

由于东非原住民需要利用牛奶和牛血产品，因此，他们要使雌性牲畜数量最大化。东非原住民在畜群组成上的这种适应方式，使得他们在经历干旱或者畜群瘟疫后，能够迅速恢复。如果没有发生灾难，牲畜数目会增加太多，难于看管。这时，东非原住民会依靠社会机制，把牲畜分成多群，转借给其他人放养。这种适应方式，一方面可以促进赠与者的长期利益，提高赠与者的地位，另一方面，又能为没那么成功的牧民提供短期利益。

北美大草原的牧场主的畜牧业主要是为了市场的需要而不是生计。因此，他们的适应策略不是让雌性牲畜数量最大化，而是注重每只牲畜的重量。牧场主根据市场上牛肉的价格以及牧场能使牲畜体重增加的能力来调整畜群的大小。因此，北美大草原的牧场主在屠杀牲畜前都补充谷物饲养。虽然谷物饲养的能量转化率不高，但是，补充谷物饲养能满足市场的需要。

五、 畜牧与耕作的关系

在北美大草原和东非草原，对水源和牧场的使用都依靠流动性。在19世纪，由于农民入侵北美大草原地区，导致了对草原牧场的围栏保护以及对牛群牧养的改变。牛群牧场主能得到的草原区域受到限制，导致出现对畜牧业更集约的管理，包括资金和放牧区域的集约。有些地区的集约化采取耕牧混合形式，将牧场经营与谷物种植结合起来。

但是，在东非，农业的发展由于气候呈现水分蒸发率高而受到更多的限制。高蒸发率限制了在许多地区实施“旱作农业”。虽然在东非没有为了建立农业而出现的草原围栏，但是，畜群的流动由于政治原因而受到限制。在东非，定居比游牧更有价值，一些深井被钻出来限制畜群的放牧范围。在深井区附近以及被鼓励从游牧发展为定居的社区附近，出现过度放牧的现象。

在那些生产目标出现矛盾的温带和热带草原地区，耕种与放牧的关系出现紧张。牧民希望自己放养的牲畜在交易中获得更优厚的回报，自己的牲畜更容易接近空闲的牧场。农耕者同样希望自己的耕种有优厚的回报，此外，希望限制畜群的游动。北美大草原原住民也出现跟东非草原原住民相同的经历，越来越多定居人口的出现导致水源附近的土地被栅栏围起来，并且进一步出现社会对抗局面。这种现象最终导致限制放牧与发展谷物种植相结合的混合生存策略的出现。东非人口的增长导致了草原土地利用的集约化。

六、 草原生存的适应策略

人类对草原的适应性主要依靠社会和文化管理调节。这些调节措施促进当地居民使用牧场和水源，帮助控制畜群的大小和组成使之适应当地的社会经济和生态状况，为耕种者和牧民提供一种可行的生存方式。忽视农业的畜牧业专业化出现在农耕具有高度不确定性的地区，或者相对永久的经济合作关系由亲属关系确定下来的地区。

                                                                         草原旅行

由于需要提供充足的水源和牧场，草原地区土地使用权制度的特点是每户土地使用费用比湿润地区更高。这种制度建立后，出现一种混合的生存策略。这种策略减少了农民与牧民之间的冲突，为他们提供水源和牧场，并且减少了交易的不确定性。当地各家庭根据自己预期的经济和生态状态选择放牧畜群或者种植谷物。但是，在靠近沙漠的草原边缘地区，游牧可能是唯一可行的长期生存策略。

对草原适应的研究还没有充分解决长期生存策略与短期生存策略之间系统相互作用的问题。未来的发展趋势是将草原转化成为农田。但是，农耕系统在能量效率，长期稳定性和短期效益等方面显示出相互冲突的目标和解决方案。在发展农耕方面，人类和非人类的因素还没有获得充分考虑。

体育人类学研究专著

陈华：《传统体育与人类的适应性》，德国金琅学术出版社，2017.

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