干旱环境（或称为荒漠生态环境）与极地生态环境和高山生态环境相比，降水稀少，蒸发强烈，是地球上气候最干旱的地区，因而在植被上呈现出超旱小乔木、灌木和半灌木等植物组成的荒漠生物群系（desert biomes）。从荒漠地区地面物质看，荒漠有石质、砾石和沙质。石质和砾质的荒漠称为戈壁（gobi）或戈壁沙漠，沙质的荒漠称为沙漠（sandy desert）。

                                                                                  沙漠景观

根据所处纬度位置，荒漠可分为热带荒漠、温带荒漠和寒带荒漠。目前，全世界荒漠化面积已经占地球陆地面积的30%，主要分布在热带和南北亚热带之间的地区，空气经过热带上空失去水分重新回到地面（Miller,2000）。就南北半球各区域分布而言，北半球主要荒漠和半荒漠区分布于非洲北部撒哈拉沙漠区，亚洲西部的阿拉伯半岛和伊朗，亚洲南部的印度和巴基斯坦，中亚各国，中国西北、蒙古和美国西南等地，约占全世界荒漠面积的65%以上；南半球有澳大利亚中部沙漠、智利和南非的一些沙漠。从海陆位置看，世界上最大的荒漠往往位于内陆地区，一些面积较小的荒漠分布在山区背风坡的雨影地带。

                                                                          世界主要沙漠分布图

从人类遗传和人体发育的角度看，人类并不适宜居住在荒漠环境中。然而，人类可以通过习惯和行为来适应荒漠环境，特别是恶劣的极端干旱气候条件（Moran,2000）。

目前，随着全球气候的转暖，世界范围内的荒漠化面积将进一步扩大。尽管人类社会在防治荒漠化方面进行了不懈努力，但是，荒漠化发展趋势并没有从根本上得到遏制，探讨人类对荒漠环境的适应，有重要意义。

一、 荒漠生态系统的特点

荒漠地区自然环境恶劣，降水少、蒸发大，气候极端干旱是荒漠生态系统的重要特点。荒漠地区年平均降雨量一般在50～150mm，少的不到20mm，最多的也不超过200～300mm。降雨量少，分布集中且不稳定，年降雨量变率大。与降水量少形成鲜明对照，荒漠生态系统风力大，水分蒸发极为强烈，年蒸发量一般在2500～3000mm，大大超过降水量，因而在气候上表现出极端干旱（蔡晓明，2000）。位于不同纬度位置的荒漠生态系统年平均气温和年温差均表现出一定的差异：热带荒漠年平均气温高，年温差较小；温带荒漠年平均气温较低，年温差相对较小；寒带荒漠年平均气温最低，年温差最大。对于热带和亚热带荒漠，最热月平均气温可达40℃，最高气温可达46～56℃，全年日照时数在2500～3500h,日温差大，一般在10～20℃，最大的可达40℃。

受水分条件的限制，荒漠生态系统植物稀少，植物生产量低。在荒漠地区，湿度是控制植物生长的关键因子。一般而言，在干旱地区，湿度越大，植物的生产量越大。在极度干旱的环境中，植物的生产量最低。有研究表明：荒漠植物的生产量与降雨量呈线性关系。就积累的生物量总量和周转速率（产量与生物量之比）而言，不同植物组成的荒漠生态系统有一定差异：由乔木、灌木和仙人掌占优势的荒漠，每年的生产量是地面现存量（300～1000g/m2）的大约10%～20%；在有多年生植物的荒漠，每年的生产量是地面现存量（150～600g/m2）的大约20%～40%，而在一年生植物组成的荒漠，其周转率可达100%，每年的生产量和最大生物量是一样的。

荒漠植物在干旱环境中常常通过两种方式顽强生长：一种方式是抵御干旱，即一些植物所具有的独特的形态和生理特征，能够使其在干旱环境中收集、储存和保持水分；另一种方式是避开干旱季节，即在旱季时，将叶子脱落，使植物处于休眠状态，在雨季时则快速生长，这是植物适应性特征之一。

在荒漠环境中，许多植物叶子具有独特的形态特征。例如，多数多年生植物叶面小或者无叶（如仙人掌），能减少植物水分的蒸腾，保持植物体内的水分。多数肉质植物均分布有尖利的刺状物，防止食草动物采食其富含水分的肉质组织，同时刺状物通过反射部分阳光，提供遮阴和绝热，避免植物温度过高。某些植物所形成的拟态能有效地避免动物采食，如一种名叫岩石植物（stoneplant）的植物外形酷似荒漠中的一块岩石，不易被动物采食（Miller,2000），而另一些植物体上分布有绒毛、叶面上分布有白色蜡状覆盖物，绒毛能有效减少植物的蒸腾作用，而蜡状物能抵御太阳辐射。

除了独特的形态特征外，许多荒漠植物还有特殊的生理特征。例如，许多肉质植物，在白天强光的照射下，会自动关闭气孔，直到晚上才开放，吸收CO2，通过特殊方式进行光合作用。一些植物通过转动叶子的方向来改变暴晒的角度，使植物叶子在白天炎热时受到日照的部位减少到最小。

除了叶子的独特功能外，干旱植物的根系特别发达，例如，一些多年生灌丛植物能将根系伸入地下含水层，充分利用地下水，而另一些多年生植物能够将根系扩展和延伸到一个较大的区域，在短暂阵雨中充分吸收地面水分（例如，仙人掌科中的霸王树和树形仙人掌），将其储藏在海绵组织中。此外，一些热带植物的根系能分泌毒素，阻止其他植物对土壤中水分和养分的争夺，如石灰酸灌木。

在荒漠环境中，不少植物有着特殊的生长方式。许多草本植物将大量的生物量储存在地下的种子中，旱季时，植物停止生命活动，降雨时则快速生长，这些植物在雨季时能够完成发芽、生长、开花、产生种子等全部生命活动。有时，整个生命过程只需几周时间就能完成。一些在干旱环境中并不常见的苔癣和地衣植物，能在经历极端高温后，经过枯萎、休眠等过程在第二年雨季来到后继续生长。

由于气候干旱和植物稀少，荒漠环境中的动物相对较少。除了骆驼、羚羊等少数大型动物外，荒漠动物主要有爬行类、啮齿类、鸟类和昆虫，这些动物通过形态和生理适应以及行为调节等方式不断适应荒漠环境中的各种不利因素的影响。

                                                                            仙人掌和仙人球

                                                                                     沙漠植物（1）

                                                                                 沙漠植物（2）

从形态上看，大多数荒漠动物体型较小。由于水源缺乏和食物供应不足，荒漠中大型动物较少，在少有的大型动物中，不少动物由于受到人类的捕杀而面临灭绝，如瞪羚和阿拉伯大羚羊。为了减少体内水分散发，许多动物（如许多爬行动物和昆虫）外皮（壳）较厚，具有蒸发性散热功能。善于挖洞穴居的啮齿类动物具有特长的后肢，足底有硬毛垫，适应荒漠上跳跃和抵御地面高温。

从生理上看，许多荒漠动物具有极强的水分调节功能，表现出超强抗旱能力。例如，有的动物在一次饮水后，可以3～5天甚至7天不饮水却能正常生活。骆驼和羚羊具有强大的储水和节水能力，能够凭借敏锐的嗅觉闻到水汽，找到水源。多数动物的尿液浓度高，粪便极其干燥，如大沙鼠（Rhombomys opimus）尿液高度浓缩，含盐量可达到23%。蛇类能用皮肤吸收夜间空气中的水汽以补充水分。沙蜥、麻蜥等爬行动物没有汗腺，从不出汗。

除了形态和生理的适应性功能外，荒漠动物更多是通过行为方式来适应荒漠环境。为了躲避白天的高温和高热，不少荒漠动物具有采食植物种子和日歇夜行的习性。它们白天躲在凉爽的洞穴或岩缝中，晚上或清晨出来觅食。由于啮齿类动物多在夜间行动，许多较大型动物（如北美郊狼和灰狐）和以啮齿动物为食的蛇类和猫头鹰也习惯在晚上和清晨活动。一些小型荒漠动物（如蜘蛛和其他昆虫）能够仅靠露珠和食物获取体内所需养分。荒漠动物繁殖一般在雨季，旱季期间，可能会中断生育和繁殖行为，但是，在冬天雨后较短时间内会迅速大量繁殖。

从生活习性看，荒漠植食动物多为广谱性。它们根据植物的生长情况广泛取食不同植物的各个部位。较大型植食动物既吃绿色植物，也吃枯枝落叶和地衣，一些小型植食动物主要以植物的根和种子为食，因此，荒漠动物大量繁殖会对荒漠生态系统产生不利影响。荒漠食肉动物均为广食性，它们不仅以各种动物为食，还广泛食用植物的叶和果实。

                                                                                       骆驼

                                                                                      羚羊

                                                                                   蜥蜴

二、 人类对干热和干旱环境的适应

与寒冷环境相比，人类对于干旱的适应能力较强，从不适应到适应所需要的时间较短。根据研究，人在进入高温环境后，第三天或第四天就能够得到较好的适应。如果人在高温下进行劳动，可以在一周内完全适应高温环境，而在高温下处于休息状态，则最快需要7天，最慢需要23天才能完全适应高温环境（杨焜，1958）。不论是否已经习服高温环境，人类均表现出良好的适应高温环境的能力（Moran,2000）。当然，不同体质和身体状况的人群对高温的适应会表现出一定的差异。一般而言，体质好的人对高温的耐受能力强，对高温环境的适应时间快，而身体状况差的人对高温的适应能力弱，需要较长时间才能适应高温环境。

人类与其他许多动物一样是恒温动物。在正常情况下，人体体温维持在37℃左右，体温过高和过低都会对人体产生不利影响。当体温达到42℃以上时，人体中某些正常生化反应就会停止，生命也将受到严重影响。事实上，人体具有体温自我调节功能，在环境温度高于体温时，人体通过出汗调节体温，出汗意味着体内水分和无机盐的流失。为了不影响人体正常的代谢过程，人们需要不断地补充水分和体内所需要的无机盐。当环境 温度低于33.3℃，人体主要通过辐射和对流的方式将体内热量散发到地面和空气中。

（一）、生理和形态适应

具体而言，人体调节体温的生理功能主要表现在三个方面（Koromondy et al.,1998）。

第一是体核和体表间的热传递。当人体内温度较高时，体内的温度会首先从体核传递到体表，然后从体表散发到环境中，同时，一部分体表热量会通过蒸发的方式将热排到体外，所有这些活动均由大脑中的温度调节中枢指挥。

第二是血管扩张。当环境温度过高时，人体交感神经会刺激静脉扩张，加速血液流动，同时，其他血管会适当收缩，使得血压维持在正常的范围内。当人体体温升高时，体内血液循环加快，大量血液通过毛细血管流向四肢，从而达到更好散发体内热量的目的。

第三是出汗。出汗是人体适应高温环境的最主要方式。在通常情况下，当皮肤温度达到大约35℃时，人体才会发生出汗现象。与其他动物相比，人体汗腺密度较大，体温调节机制更完善。已有研究表明，人体汗腺总数高达200～500万个，其中活动汗腺超过100万个。与动物顶（浆分）泌汗腺（apocrine sweat gland）不同，人体汗腺为外分泌汗腺（eccrine sweat glands），其产生的汗液，电解质浓度与人体体液浓度大体一致，在代谢过程中有较大损失。

虽然人体汗腺十分发达，调节体温功能强，但不同人群可能会有不同表现。在通常情况下，对于尚未习服高温的人，出汗通常会首先发生在躯干部分，然后向四肢扩散，但对于已习服高温的人，四肢先出汗，然后躯干部分出汗，主要原因是四肢表面积与体积之比更大，散热效率更高。

根据研究，对于已习服高温的人群，其最大出汗率较大，出汗时的体温更低，有利于体内热量的散失和体温的调节，此外，已习服高温人群的汗腺具有盐分重吸收功能，即能够将汗液中的钠盐重吸收入体内，从而减少出汗所导致的盐分损失。因此，已习服高温的人群所排出的汗液养分含量相对较低。

在高温环境中，由于体内大量水分通过汗液排出，人体排出的尿量减少，尿液中盐分浓度高。至于长期生活在热带和干旱环境中的人群所具有的较强适应高温环境的能力，是基因型还是表型，目前还未有定论，因为所有人群在习服高温环境后，均表现出极强的高温适应能力。研究还表明，对高温适应的个体差异明显大于群体差异（Koromondy et al.,1998）。

除了生理调节，人体形态调节对适应高温环境有一定帮助。总体而言，生活在高温和荒漠环境中的人群，其体型趋于瘦高，四肢瘦长，皮下脂肪较少，因为个子高，能减少表面积与人体重量之比，以达到人体充分散热的目的；而身体脂肪少，能减少脂肪的隔热作用，有利于人体温度从体核传递到体表，从而达到快速降低体温的目的。

尽管从理论上讲，生活在炎热地区的人们有趋瘦趋高的特点，但是，世界上许多居住在热带的人群并非完全如此，因为人类通过文化和行为的方式不断适应着外部环境。

（二）、文化和行为适应

作为个体，人类适应高温主要通过生理适应表现出来，而长期生活在干热环境中的人群更多的是通过文化的方式来加以适应（Hanna et al.,1983）。人类适应干旱和干热环境的主要文化调节方式有：合理安排作息时间、独特的服饰和房屋以及特殊的饮食习惯。合理安排活动时间就是避免在一天最热的时间里在室外劳动，减少体热的产生。许多生活在热带和亚热带的居民有午休的习惯，这是人类适应高温和干旱环境的结果。

服饰是人类文化的重要组成部分，不同地区的人群长期生活在不同的环境，通过不同的服饰和穿着习惯适应着当地的环境。居住在热带荒漠地区的人群通常穿着宽松或质地松软的服饰，这种服饰不仅能有效地遮挡阳光的照射，还能够使人体的热量从皮肤迅速散发到空气中。有人对撒哈拉沙漠居民的服饰进行过研究（Briggs,1975）,发现人们的上衣（包括头巾）宽松，裤脚长而宽大，踝部裤口紧扎，防止热气进入。拖鞋鞋底宽大，能有效阻止地面热气对脚的侵袭。从服饰的颜色看，热带居民的服饰多呈浅色，浅色对光热的反射作用更强。

                                                                             阿拉伯人服饰

                                                                              热带服饰

不过，也有不少热带居民习惯穿黑色衣服，据称，黑色服装能够更好地防止皮肤晒黑（Hanna et al.,1983）,例如居住在撒哈拉沙漠的图阿雷格人（Tuareg），其传统服饰就是深蓝色或黑色。再如，贝都因人的黑色长袍在热带沙漠的作用一点也不比白色服装逊色。由于宽松，透气性能好，黑色长袍吸收的热量在到达皮肤前就已经散失了。不仅如此，服饰在热带沙漠中的重要作用还表现在它能有效阻挡沙漠热风对人体的袭击。在相同温度条件下，如果遭遇热风袭击，人体的脱水速度会加快，这时，如果人体的热调节功能下降，人就会出现中暑，重者会出现休克或死亡。因此，服饰对热带居民的生态意义重大。

与服饰一样，干旱和干热地区居民的房屋结构和聚落布局也是独具特色，例如，在干旱地区，居民房屋多由石头、土坯、泥土等吸热和储热能力强的材料建成，墙体厚实。同时，由于当地降雨少，屋顶多呈平顶，有利于粮食的晾晒，建筑物的门和窗户趋小，有利于将热气阻挡在屋外（陈勇等，2004）。例如，在四川西部岷江上游、大渡河上游和金沙江上游干旱河谷地区，传统建筑大都由石头和石块砌成，隔热效果好。除了我国西南干旱河谷地带外，从南亚、西南亚到北非等地的许多干旱地区，特别是交通不便的山区，建筑结构和材料均大体相同，这说明人类在适应自然环境的过程中均表现出相同的智慧（Funnell et al.,2001）。除了建筑材料和结构外，聚落分布和布局也很特别。聚落呈集聚分布，同一聚落建筑多相互连成一片，这除了在过去时代具有易于防守，不易侵夺的军事和政治意义外，还有减少太阳辐射面积，减少热量聚集时间，从而达到降低整个聚落建筑内温度的目的。

                                                                                 沙漠建筑物

                                                                          屋顶带有风塔的建筑物

在部分高温荒漠地区，房屋常常部分或整体嵌入地下，呈半地下结构，能有效抵挡太阳的照射，保持室内凉爽，例如，美国西南部传统土坯房就是这样的建筑，我国黄土高原的窑洞具有冬暖夏凉的特点。

此外，许多荒漠地带的居民常常将火炉放在房屋外面或距房屋一定距离，有利于降低房屋内的温度。在一些水源相对充足的地方，人们常利用蒸发性降温的方式降低房屋的温度。例如，在印度北部，人们将水洒在房屋周围的地板上，或将悬挂在窗户的草帘浇湿，来降低房屋的温度。在阿拉伯国家，房屋周围常有两个院坝，分别位于不同位置，一个由石头砌成，另一个为花园，种着树木，石头坝子被太阳晒热后，会从地上产生强烈的热对流，吸引着花园的冷空气穿过房屋，达到降低室内温度的目的。在伊朗，许多房屋建有风塔，以便促使空气流通。

三、 人类对干旱荒漠资源的利用

干旱荒漠地区，水资源匮乏，土地贫瘠，动植物资源少，因而在很大程度上影响了人口的分布。由于环境恶劣，干旱荒漠地区常常成为少数民族或土著居民在与外部强势族群斗争失败后，最后的退守和居住之地。为了个体生存和民族延续，许多生活在干旱荒漠地区的族群不断探索，通过独特的资源利用方法和手段，养成了适应自然环境独特的生活方式。

与其他环境要素相比，水是干旱荒漠地区最重要的自然资源。在干旱荒漠地区，水资源分布即决定着当地动植物的分布状况和植被类型，也决定当地的人口分布状况、人们的居住形式、生计方式和生活模式。在所有干旱荒漠地区，居民均有傍水而居或逐水而居的习惯。居住在非洲西南部卡拉哈里沙漠地区的昆•桑人（Kung San）是人类学家最为感兴趣的族群之一。美国人类学家R.E.Lee 曾在20世纪60年代对当地昆•桑人中的一支多比•昆人（Dobe Kung）进行过长期的研究，留下了大量的研究资料。Moran利用Lee的研究，对多比•昆人如何利用水资源和在水资源缺乏的旱季如何生活进行了总结，其大体情况如下面所述（2000）。

多比位于卡拉哈里沙漠北部边缘地带，是南部稀树灌丛草地和北部葱绿繁华河谷地区的过渡地带。该地每年10月到次年的3月为炎热夏季，温度高达35~45℃,6月至8月气温可降至5℃,一年之中的大部分降雨均集中在夏季。虽然降雨的年度差异较大，但年降雨量约为240~600mm，属于干旱和半干旱地区。多比地区的主要地面水源有三种：河道中的大型基岩潭、沙丘间的水洞（小型积水氹（dàng））以及大树洞。基岩潭储水较多，有的一年四季都有水，是当地居民最重要的水源；水洞储水依据集雨面积和降雨的多少而可大可小；树干上的树洞积水不多，但可能是当地唯一的水源。此外，当地居民还可能依靠树根获取身体所需要的水分。在多比•昆人占据的地盘上，共有9个永久性的水洞。

雨季时，昆人们会远离水洞生活，旱季来临时，部族们会首先聚集在季节性的基岩潭旁边，随着干旱加剧，所有的人会向永久水洞集中。当一处水洞的水用完后，人们会向其他水洞靠近，共同分享剩余的水资源。生活在南方的克德•桑人（Kake San）在获取水源方面就没有昆人那么幸运。桑人居住的地方没有地面水源可资利用，他们只能依靠丰富的植物获取身体所需要的大部分水分。在桑人迁徙过程中，他们最关心的不是地面水源，而是富含水分的植物。只要有这种类型的植物（如瓜类植物、茎类植物、芦荟等），他们就能够生活下去。有人估计，克德•桑人每人每天从瓜类植物中获取3500ml的水分。

除了地面水源，许多干旱荒漠地区居民还充分利用地下水来满足生产和生活的需要。地下水如同一座地下水库，在雨季，地下水水位上升，在旱季或由于人类大量抽取，地下水水位会下降。地下水源既可以来源于降雨，也可以来自较远处，通过地下流水输送而来。在雨季暴雨过后，雨水会在干旱沟谷中流动，并不断向地下渗流，并在地下的砾石层中形成含水层。

在荒漠地区，一些动物会在沙土中挖出一个小坑，从地下含水层中获得水源。

打井是荒漠地区人们获取地下水资源的重要方式。在中国西北和阿富汗等地，人们通过暗渠（或称坎儿井）获得大量的地下水。坎儿井由立井、暗渠、明渠三部分组成，在盆地边缘由高向低打若干口立井，再将立井逐次从地下挖通成串，水便从地下引出地表。

我国西北新疆的坎儿井主要分布在吐鲁番盆地、哈密和禾垒地区，尤其以吐鲁番地区最多，总共有一千多条。如果连接起来，长达5000km，有人称之为“地下运河”。除了坎儿井，还可以在荒漠地区挖掘一些深井，以满足人们的需要。但是，这需要一定的技术和资金。对于一些贫困地区来说，需要各级政府和非政府组织的帮助和支持。

                                                                     吐鲁番坎儿井分布图

                                                                                 坎儿井鸟瞰图

                                                                         坎儿井结构示意图

                                                                     坎儿井内部结构照片

在干旱荒漠地区，不仅水资源缺乏，而且，动植物资源也相对稀缺。为了生存，荒漠居民们往往掌握着丰富的乡土植物和动物知识，例如在非洲南部卡拉哈里沙漠边缘地区，多比•昆人认识和命名的植物和动物数量高达500多种。在多比地区，昆人的主要精力用于收集芒贡果坚果（Mongongo nut），这种植物不仅数量多，而且营养成分十分丰富，其蛋白质含量为27%，每100克可食部分内含热量达到600卡。面包树富含维生素、钙和锰等人体所需要的微量元素。对于克德•桑人，他们遵循着不同的生计策略：在雨季，野生大豆（Bauhina macrantha）成为桑人重要的食物来源。这种植物富含蛋白质和脂肪；在旱季水源缺乏时，桑人则更多地以挖掘地下的薯类植物维持生计。除了植物，野生动物往往能够为当地居民提供能量为20%~50%的食物来源（Moran,2000）。在荒漠地区，人们捕捉野生动物的主要工具除了传统的弓箭、套子和猎狗外，还有较现代的地下动物探测仪，能够帮助居民捕获地下穴居动物。

在干旱荒漠地区，除了狩猎和采集等较原始生计方式外，更多的部族过着游牧生活。由于动植物资源稀少，人们往往需要利用更广泛区域的植物资源，于是，游牧生活就开始了。有人认为，我国的游牧生活既不起源于山区，也不发源于河套地区，而是开始于干旱荒漠的戈壁地区（阿拉坦宝力格，2008）。为了适应有机资源贫瘠的干旱戈壁环境，牧民学会了如何使家畜更有效利用戈壁植物群落，从而保持畜群的繁殖和人类的可持续生存，这样就促进了游牧的诞生。

体育人类学研究专著

陈华：《传统体育与人类的适应性》，德国金琅学术出版社，2017.

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